チューリング・パターン（反応拡散方程式と生物の形態形成）

2種類の化学物質（モルフォゲン）の濃度場を $u(mathbf{x}, t)$（促進物質）、$v(mathbf{x}, t)$（抑制物質）とする。チューリングの反応拡散方程式（Reaction-Diffusion System）は次式で表される。

ここで $D_u, D_v$ はそれぞれの拡散係数、$\nabla^2 = \frac{\partial^2}{\partial x^2} + \frac{\partial^2}{\partial y^2}$ は空間ラプラシアン、$f, g$ は物質間の局所化学反応項である。

拡散誘導不安定性（Turing Instability）の発生条件：

拡散がない均一な系（$\nabla^2 u = \nabla^2 v = 0$）において、平衡点 $(u^*, v^*)$ が安定であるとする。 反応項のヤコビ行列を $J = \begin{pmatrix} f_u & f_v \\ g_u & g_v \end{pmatrix}$ と置くと、均一系の安定条件は、

である。通常、拡散項（熱伝導方程式と同じ働き）は濃度のムラを均一に均す方向に働くはずである。 しかし、波長 $k$ の空間摂動 $\mathbf{w} = \begin{pmatrix} \delta u \\ \delta v \end{pmatrix} e^{\lambda t + i \mathbf{k} \cdot \mathbf{x}}$ を代入すると、空間固有値問題の行列は、

となる。ある波長 $k$ において $\det(J_k) < 0$ となれば、固有値 $\lambda > 0$ となりその空間波長成分だけが指数関数的に増幅する。

この二次関数が下に凸で最小値が負になる条件を解くと、$D_v f_u + D_u g_v > 2\sqrt{D_u D_v \det(J)}$ が導かれる。 $f_u > 0$（自己促進）かつ $g_v < 0$（自己抑制）のとき、拡散係数比 $D_v / D_u \gg 1$（抑制物質の拡散が促進物質より圧倒的に速い）であれば、拡散が原因で空間的一様性が破れ、自発的に特定の周期波長を持つ模様が固定される（拡散誘導不安定性）。